Die biospeläologischen Aufsammlung in der Vetterhöhle (2010-13) (aus dem Karstreport 2014)

Petra Boldt, Markus Boldt, Reinhard Koch

Einleitung

Im Jahr 2006 haben wir mit einer umfangreichen Untersuchung der Fauna in der Vetterhöhle begonnen.
Dazu wurden erst einmal verschiedene Bereiche der Vetterhöhle untersucht, um dann eine mehrjährige Untersuchungsreihe zu starten. Erste Zwischenergebnisse wurden 2010 und 2012 veröffentlicht [Koch (2010)1,2],[Boldt (2012)3]
Von 2006 – 2008 wurde ein Screening in den ganz südlichen Teilen der Höhle gemacht: Walhalla, Biwakhalle, Falkensteiner Gang und eine Falle im Wolkenschlossgang.
Von 2008 – 2010 untersuchten wir dann den südöstlichen Teil der Höhle: Vorderer Landweg, Vorderer-, Mittlerer- und Hinterer Drachenfelsgang.
Ab 2010 untersuchten wir den komplette Nordgang bis zum Kartenhaus. Nachdem sich dieser Höhlenteil, was unterschiedliche Spezies und Individuenzahlen betrifft, als besonders ergiebig erwies, entschlossen wir uns von 2011 an, 3 Jahre diesen Bereich der Höhle zu beproben. Ziel dieser dreijährigen Untersuchung war vor allem festzustellen, ob die einzelnen Tierarten zu verschiedenen Jahreszeiten häufiger oder weniger häufig auftreten, und ob sich Zyklen in der Populationsentwicklung erkennen lassen. Die bisherigen Ergebnisse aus der Vetterhöhle wiesen tatsächlich auf starke jahreszeitliche Schwankungen in den Populationen mancher Spezies hin. [1]
Gleichzeitig wurde von 2012 – 2014 die Bärentalhöhle auch mit ins Programm genommen, um möglicherweise Parallelen in verschiedenen Höhlen beobachten zu können. Die Untersuchungen in der Bärentalhöhle sind noch nicht abgeschlossen und werden Gegenstand einer weiteren Veröffentlichung sein.
Material und Methoden
Es wurden im Rahmen einer monatlich durchgeführten Begehung 8 Fallen mit Ethylenglykol an bestimmten Stellen des Nordgangs aufgestellt bzw. entleert (Abb.1). Dazu sollte dann immer auch im Bereich der Fallen ein Handfang stattfinden.
Sehr zeitraubend war dann das Bestimmen der Tiere unter dem Binokolar.
Diese monatlichen Aufsammlungen wurden sowohl in einem Laborjournal, als auch in einer Datenbank festgehalten.
Für die biologischen Aufsammlungen in der Vetterhöhle haben wir inklusive der Genehmigung für die Winterbefahrungen eine Ausnahmegenehmigung vom Regierungspräsidium Tübingen.

Ergebnisse:

Monatliche Fangergebnisse im Nordgang nach Spezies

Die folgenden Abbildungen 2 bis 10 zeigen die monatlichen Fänge an Individuen der einzelnen Spezies. Ausgefallene Touren sind durch kurze blaue Balken markiert.
Abb.4 zeigt die Anzahl der gefundenen Milben (verschiedene Arten): Während von Februar 2011 bis März 2012 keine einzige Milbe gefangen wurde traten in den Folgemonaten bei jeder Tour Funde auf. Das Maximum lag mit 5 Tieren im Januar 2013. Am Ende des Untersuchungszeitraums wurden keine weiteren Milben gefunden.

Sehr sporadisch trat zunächst mit 0 – 3 Individuen pro Monat der Kurzflügler Quedius mesomelinus (Abb.3) in Erscheinung. Ab April 2012 war er vor allem in den Fallen   5 und 6 zunehmend häufiger zu finden (Maximum: November 2012 mit 26 Individuen).
Bei früheren Funden wurde diese Art als Ancryophorus aureus identifiziert.

Weitaus seltener gingen Buckelfliegen (Abb.6) in die Fallen: Die Anzahl der Individuen variierte auch bei aufeinander folgenden Touren stark: Während im März 2012 kein einziges Tier gefangen wurde, wurde im nächsten Monat mit 8 Exemplaren das höchste Ergebnis erzielt.

Abb. 7 zeigt die Fangzahlen der Doppelschwänze (Diplura)
Dipluren waren im Bereich vor der Umgehung (Falle 5) regelmäßig zu finden, wenn auch in stets geringer Anzahl (maximal vier Tiere pro Monat). Es handelt sich vermutlich um die Art Plusiocampa dobatii.

Trauermücken wurden in geringer Anzahl von bis zu 10 Tieren immer wieder angetroffen Abb.8). Allerdings lagen die Individuenzahlen von November 2011 bis Mai 2012 deutlich darüber. Der Rekord lag im April 2012 bei über 140 Tieren. Zum Jahreswechsel 2012/13 lagen drei Monate ohne einen einzigen Fund.

Sehr unterschiedliche Fangzahlen wurden auch bei den Blindspringern gemacht (Abb.9). Zu Beginn des Untersuchungszeitraumes gingen fast 100 Tiere in die Fallen. In der zweiten Jahreshälfte 2011 und das gesamte Jahr 2012 hindurch schwankte die Anzahl zwischen 0 und 35 Individuen. Erst am Ende des Untersuchungszeitraums stieg die Anzahl der Blindspringer bis auf 80 Funde an.

Ähnlich wie bei Onychiurus (Abb. 9) trat auch bei der Springschwanz-Gattung Pseudosinella zu Beginn und zu Ende des Untersuchungszeitraumes größere Anzahlen an Individuen auf (Abb.10) Dagegen wurden von Juni 2011 bis Oktober 2012 auffallend wenig Tiere gefangen.In früheren Untersuchungen in der Vetterhöhle wurde die Art als Pseudosinella sollaudi bestimmt. Bei der vorliegenden Untersuchung wurden die Spezies nicht erneut durch einen Collembolen-Experten verifiziert, so dass es sich hier auch um eine ähnliche Art handeln könnte.

Ganz anders als bei den restlichen Collembolen fallen die Fangzahlen bei der Familie der Kugelspringer aus (Abb.11): Hier wurden die meisten Tiere in der Mitte des Untersuchungszeitraumes gemacht. Allerdings variierten auch hier die monatlichen Fangzahlen erheblich.

Relativ selten wurden Wintermücken (Abb. 12) angetroffen, dann allerdings meist einige Individuen in derselben Falle. Die meisten Fänge wurden in den Wintermonaten gemacht. Das Maximum waren 36 Tiere im November 2012.

Diskussion

Kritische Nachbetrachtung der Methodik

Eine Beprobung ein und desselben Höhlenabschnitts über einen Zeitraum von drei Jahren stellte auch für uns - trotz einiger Jahre Vorerfahrung im Bereich der Höhlenbiologie - Neuland dar. Es waren weniger die uns bereits vertrauten Methoden, die uns vor große Herausforderungen stellten, sondern eher der große personelle und zeitliche Aufwand. So konnten wir unser Ziel, regelmäßig einmal pro Monat die Fallen zu entleeren, leider nicht immer erreichen, weil wir neben zahlreichen anderen Projekten des HvB oft keine  für eine mehrstündige Höhlenbefahrung nötige Dreier-Mannschaft mit einer ins Sachgebiet eingearbeiteten Person zusammen bekamen. Hier musste nebenbei einiges an Ausbildungsarbeit geleistet werden. Manchmal verhinderten auch andere Umstände (z.B. die sich nicht mehr öffnende Tür nach dem Einbruchsversuch in die Vetterhöhle) die Durchführung einer Biotour.
Weitere Unsicherheiten kamen dadurch zustande, dass im Untersuchungszeitraum aus Zeitgründen der Bestimmer (R. Koch) der Tiere gewechselt hat; die neuen Bestimmer (P. Boldt und H. Döhmann) mussten sich komplett in die Materie einarbeiten.
Auch wurden die Fallen, nachdem sie stark verlehmt waren, im Februar 2013 gewechselt und danach tiefer im Sediment eingegraben, was die nachfolgenden Fangzahlen eventuell beeinflusst haben könnte.
Weiterhin müssen die zusätzlichen Handfänge problematisch gesehen werden. Weil sie nicht immer von derselben Person durchgeführt wurden, spielt die individuelle Geduld und das Geschick des Sammlers beim Fangergebnis auch eine Rolle. Da wir aber voraussichtlich eine personelle Kontinuität über einen längeren Zeitraum nicht sicher stellen können, werden wir bei der Untersuchung der Populationsdynamik in Zukunft auf Handfänge wohl ganz verzichten.
Trotz dieser Unzulänglichkeiten zeigt das von uns in der Vetterhöhle durchgeführte Screening einige interessante Ergebnisse:

Artenspektrum

Der Vergleich der in den drei Untersuchungsabschnitten gefundenen Spezies zeigt die Bindung vieler Arten an ein feuchtes Substrat: Der überwiegend von Sinter und Versturz geprägte, insgesamt trockenere Drachenfelsgang erwies sich als relativ artenarm, während der  wesentlich feuchtere und über weite Abschnitte lehmige Nordgang nicht nur eine größere Artenvielfalt, sondern auch höhere Individuenzahlen aufwies. Das am häufigsten gefangene Tier im Drachenfelsgang waren Blindspringer (Fam. Onychiuridae). Andere Collembolen, wie Pseudosinella sollaudi fehlten fast vollständig. Demgegenüber dominierte letztere Spezies im Nordgang über die Onychiuriden.

Populationsdynamik

Bei der Untersuchung des Drachenfelsgangs 2009-2010 wurde bei der Buckelfliege Triphleba antricolata eine interessante Populationsentwicklung festgestellt (Abb. 13): So gingen im Frühjahr auffällig viele Buckelfliegen in die im Drachenfelsgang aufgestellten Fallen. Das Maximum lag im Monat April bei 19 Individuen. Wie man Abb. 6 entnehmen kann, konnte eine ähnliche Massenvermehrung von Buckelfliegen im Nordgang nicht beobachtet werden. Der „größte Fang“ wurde im Nordgang allerdings ebenfalls im Monat April (2012) gemacht. Betrachtet man allerdings die prozentuale Verteilung der Fangzahlen bezogen auf die Jahresfangquote, so scheint es zwischen dem im Drachenfelsgang erstmals beobachteten Zyklus und den Verhältnissen im Nordgang Übereinstimmungen zu geben (Abb.14). Problematisch bei der Bewertung der Fangzahlen sind hier allerdings die unregelmäßigen Zeitabstände bei der Entleerung der Fallen. So konnte der Falleninhalt nach ausgefallenen Biotouren keinem Monat eindeutig zugeordnet werden. Bei der Erstellung von Abb. 14 wurden daher für die jeweiligen Zeitabstände Monatsdurchschnitte berechnet.

 

Erstaunlicherweise passen auch ältere Daten aus dem ersten Untersuchungszeitraum (2006-07) ganz gut ins Bild. Allerdings war hier die Jahresfangquote mit nur 7 Individuen sehr gering und damit statistisch eigentlich nicht relevant. Dennoch verdeutlicht die Grafik, Abb. 14 unseren subjektiven Eindruck, dass im Frühjahr gehäuft Buckelfliegen in der Höhle anzutreffen sind. Inwiefern wir hier tatsächlich auf eine jahreszeitlichen Zyklus gestoßen sind, müssen weitere Untersuchungen zeigen.
Einen weiteren Hinweis auf die Jahreszeitabhängigkeit geben die Fangergebnisse der Wintermücken, die in den Wintermonaten häufiger aufzutreten scheinen, was auch im Einklang zu früheren Untersuchungen [1] steht. Leider ist auch hier die Anzahl der gefangenen Individuen zu gering, um eine statistisch eindeutige Aussage treffen zu können.
Die Ergebnisse aller anderen Spezies lassen zumindest schon einmal die Aussage zu, dass trotz erheblicher Schwankungen der Fangzahlen bislang keine eindeutige Jahreszeitabhängigkeit der Populationsgröße nachweisbar ist.

Nicht jahreszeitlich abhängige Schwankungen von Individuenzahlen lassen sich häufig mit dem aktuellen Nährstoffangebot in der unmittelbaren Umgebung der Fallen in Zusammenhang bringen. So fanden sich verschiedene Arten von Springschwänzen besonders häufig an Kothäufchen von Fledermäusen und Wanderratten. Die Collembolen ernähren sich dabei hauptsächlich von Schimmelpilzen, die auf dem Kot wachsen. Befanden sich solche Kothäufchen nur wenige Zentimeter neben einer Falle, so landete eine erhöhte Anzahl von Tieren nicht nur im Ethylenglykol des Joghurtbechers, sondern es konnten immer auch per Handfang etliche weitere Exemplare gefangen werden. Nach wenigen Wochen war jedoch eine solche Nahrungsquelle erschöpft und die Collembolen waren wieder verschwunden.
Umso erstaunlicher ist die Korrelation der Fangzahlen bei Pseudosinella und den Onychiuriden (Blindspringer). Die deutlich ausgeprägten Maxima zu Beginn und am Ende des Untersuchungszeitraums (Februar – Mai 2011 bzw. April – Mai 2013) ergeben sich aus den Fängen ganz unterschiedlicher Fallen. Oft fanden sich zahlreiche Individuen beider Spezies in derselben Falle, was sich mit einer nahen Nährstoffquelle erklären lässt, die von beiden Arten genutzt wurde. Manchmal traten jedoch Massenansammlungen von jeweils einer Art in verschiedenen Fallen auf. Denkbar wäre also durchaus ein zeitlich erhöhtes Nährstoffvorkommen über weite Bereiche des Nordgangs. Mögliche Ereignisse, die das Nährstoffvorkommen im Nordgang erhöhen können, sind Wassereinbrüche, die neues mit Dedritus angereichertes Lehmsediment in Bereiche des Nordgangs einbringen. Von diesen Nährstoffen ernähren sich Bakterien und Pilze. Einige freilebende Milben und Fadenwürmer (Nematoden) haben sich auf Bakterien als Nahrungsquelle spezialisiert. Auch wenn wir diese Tiere bislang aufgrund ihrer geringen Größe bei unseren Untersuchungen kaum erfassen konnten, erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass eingeschwemmte Nährstoffe eine wichtige Grundlage für das Ökosystem der Vetterhöhle bilden.
Zur Überprüfung dieser Hypothese haben wir unsere Fangzahlen mit den Telemetriedaten aus dem Nordgang verglichen (Abb. 15). Wie man dem Schaubild entnehmen kann, gingen den "Rekordfängen" bei Onychiuriden und Pseudosinella häufig Hochwasserereignisse voraus, während bei lang anhaltendem Niedrigwasser nur wenige Vertreter beider Gattungen anzutreffen waren. Offenbar war das Hochwasser im Januar 2011 nicht stark genug, um die zu einer signifikanten Vermehrung der Springschwänze notwendigen Nährstoffe in den Nordgang einzubringen.

 

Diese "Hochwasser-Hypothese" bietet auch eine mögliche Erklärung für die relative Artenarmut und die geringeren Fangzahlen im Drachenfelsgang, der etwa 30 Meter über dem Karstwasserspiegel liegt, so dass hier ein Hochwasser bedingter Eintrag von Nährstoffen ausbleibt. Weiterhin kann aus der Häufigkeit von Onychiurus und Pseudosinella gemutmaßt werden, dass die erst genannte Gattung in Bezug auf Feuchtigkeit und Nährstoffangebot genügsamer ist.
Beim Anstieg der Fangzahlen am Ende des Untersuchungszeitraums könnte es sich aber auch um ein Artefakt handeln:
Wie oben bereits beschrieben, wurden im Februar 2013 die Fallen wieder tiefer eingegraben, was zu einem Anstieg der Individuenzahlen beigetragen haben könnte.
Schließlich wäre auch eine weitere Ursache für den Anstieg der Fänge im Zusammenhang mit Hochwasser-Ereignissen denkbar: Die Tiere fliehen aus den überschwemmten oder zu feuchten Bereichen in höher gelegene Bereiche des Nordgangs und gehen somit dort häufiger in die Falle. Die Bestätigung der "Hochwasser-Hypothese" bietet in den nächsten Jahren auf jeden Fall noch viel Forschungspotenzial!

Wie anthropogene Einflüsse die Anzahl und Art der Fänge beeinflussen, zeigen uns zwei Beispiele:
So wurden fast alle Dipluren (Doppelschwänze) bei Falle 5 gefangen, an der ein altes Feldtelefon installiert ist. Offenbar wirken die Ausgasungen des alternden Bakelits auf die Tiere attraktiv. Die im Jahresverlauf 2012 zu beobachtende Vermehrung des Kurzflügelkäfers Quedius mesomelinus ist auf ein Stück Karton zurückzuführen, der neben dem Feldtelefon lag und dort verrottete. Im Karton fanden sich juvenile und adulte Tiere in größerer Anzahl. Auf diese Weise haben wir uns selbst wieder einmal an die Notwendigkeit erinnert, nichts in der Höhle zurückzulassen, um das empfindliche Ökosystem Höhle möglichst wenig zu beeinflussen.

Ausblick

Wir werden ab Ende 2014 ein weiteres Screening in dem noch nicht erfassten Bereich des Klein–Ebrö und des neu entdeckten Emmentals in der Vetterhöhle durchführen.
Wenn dann der neue Zugang zur Vetterhöhle – Schacht III – fertig gestellt ist, werden wir wieder mehr Zeit für die Biologie investieren können. Dann wollen wir noch einmal eine neue Fallenaufstellung unter Berücksichtigung der Werte im Klein-Ebrö machen und über mindestens 5 Jahre hinweg kontinuierliche Aufsammlungen durchführen.
Wir hoffen, dass wir bis dahin auch weitere Höhlenforscher für dieses Thematik gewinnen können, vor allem wäre es wichtig, Unterstützung in der Bestimmung der Tiere zu bekommen.

Danksagungen

Wir möchten uns bei allen Mitarbeitern des Projektes, sei es bei der Aufsammlung in der Höhle, oder dem Bestimmen der Tiere ganz herzlich bedanken
Aufsammlung:
Holger Döhmann, Dieter Hoffmann, Arndt Karger, Hannes Köble, Marc Krömer, Axel Nothardt, Butrint Pacolli, Otto Schwabe , Klaus Sontheimer und Udo Wohlketzetter .
Bestimmung:
Holger Döhmann, Jürgen Frank, Arndt Karger, Hannes Köble, Alberto Sendra, Universität  Alcalá, Madrid, Spanien.
Begleitung bei den Wintertouren nach Auflage des Regierungspräsidiums Tübingen:
Dieter und Sylke Hoffmann von der Arbeitsgemeinschaft Fledermausschutz Baden-Württemberg e.V.

Die Kleintierwelt der Vetterhöhle (aus dem Karstreport 2010)

Reinhard Koch

Einleitung

Die Großräumigkeit und Weitläufigkeit der Vetterhöhle als Teil des Blauhöhlensystems, sowie ihre Abgeschiedenheit von der Außenwelt (kein natürlicher Eingang) mit ihrer damit verbundenen Unberührtheit von anthropogenen Einflüssen macht sie zu einem interessanten Objekt für faunistische Untersuchungen. Kein bisheriges Karstobjekt auf der Schwäbischen Alb war im Zeitraum seiner biologischen Untersuchung ebenso wenig begangen worden und von vergleichbarer Dimension. Gleichzeitig beherbergt die Vetterhöhle mit ihrem Nebeneinander von Höhlenseen,Tropfwassertümpeln, trockenen Gängen und Schloten, die vermutlich bis in die Nähe der Erdoberfläche reichen [1], eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate für verschiedene Arten höhlenliebender Tiere (Troglophile), echter Höhlentiere (Troglobionten),sowie Übersommerer und Überwinterer (Subtroglophile) und einiger Zufallsgäste (Eutrogloxene).

Material und Methoden

Untersuchungen der Kleintierwelt werden in der Vetterhöhle seit Januar 2007 durchgeführt und dauern noch an. Im ersten Untersuchungszeitraum von Januar 2007 bis Januar 2008 wurden hauptsächlich die Höhlenabschnitte Walhalla, Biwakhalle, Nordgang und Abzweig zum Wolkenschloss bearbeitet. Die aktuellen Forschungsarbeiten konzentrieren sich auf den Vorderen Landweg und Drachenfelsgang.
Als Fangmethode werden neben dem Handfang mit und ohne Exhauster mit Ethylenglykol gefüllte Kunststoffbecher (Joghurtbecher) ins Sediment eingegraben und alle vier Wochen im Rahmen einer "Biotour" kontrolliert und entleert. Die Artbestimmung erfolgt zu Hause unter der Stereolupe mithilfe von Bestimmungsschlüsseln [2, 3]. Die identifizierten Tiere werden vereinzelt und nach Spezies, Fangdatum und Fundort getrennt in Eppendorfgefäßen in 70%igem Ethanol archiviert. In Zweifelsfällen werden die konservierten Proben per Post an vereinsexterne Experten zur genaueren Nachbestimmung verschickt. Die Ergebnisse der Artbestimmung werden im Tabellenkalkulationsprogramm "Excel" erfasst, wodurch eine nachträgliche statistische Auswertung des Datenmaterials erleichtert wird.

Ergebnisse

Bisher wurden 16 Spezies an wirbellosen Tieren in der Vetterhöhle gefunden (Tabelle 1), darunter 4 Arten von Springschwänzen (Collembola), 1 Doppelschwanz (Diplura), mehrere Arten von Zweiflüglern, 1 Käferart, der Höhlenflohkrebs Niphargus, sowie ein Schlammröhrenwurm.

 

Auffällig war die begrenzte räumliche Verbreitung mancher Arten (Abb.1): So wurde die Trauermücke Bradysia ausschließlich in der Walhalla gefunden, während der Springschwanz Mucrosomia bislang nur im Nordgang angetroffen wurde. Auch das bislang bekannte Vorkommen von Niphargen in der Vetterhöhle beschränkt sich auf die überfluteten Abschnitte des Falkensteiner Gangs. Im Gegensatz dazu trifft man in verschiedenen Bereichen der Höhle auf Onychiuriden und die Wintermücke Trochocera malculipennis. Der Springschwanz Pseudosinella und die Buckelfliege Triphleba wurden hauptsächlich in der Walhalla gefangen.

Betrachtet man die Zahl gefangener Exemplare bestimmter Arten im Laufe des Untersuchungszeitraums, ergeben sich unterschiedliche Grafiken (Abb. 2 und 3). Wintermücken wurden das ganze Jahr über angetroffen, wobei eine leichte Häufung in den Wintermonaten aufzutreten scheint.
(Abb. 2: März bis Mai: 4 Exemplare; Juni bis August 6 Exemplare; September bis November: 7 Exemplare; Dezember bis Februar: 10 Exemplare)
Die Gesamtzahl der nachgewiesenen Collembolen scheint starken jahreszeitlichen Schwankungen unterworfen zu sein (Abb. 3): Nach einem tendenziellen Anstieg der Fangzahlen von Februar bis Juni folgt ein "Sommerloch" in den Hochsommermonaten Juli und August. Dagegen wurden ab September bis Januar wieder stattliche Anzahlen von 10 und 20 Springschwänze pro Monat gefangen.

Diskussion

Das bisher erfasste Artenspektrum bietet einige Überraschungen. Neben etlichen Arten, die man bereits aus anderen Höhlen der Schwäbischen Alb kennt, finden sich auch Spezies, die bislang nur an weit entfernten Fundorten nachgewiesen wurden. Dazu zählt die Dunkelfliege Scoliocentra brachypterna, deren Vorkommen auch aus der Höhle Temnata Dupka bei Lakatnik in Bulgarien bekannt ist [4]. Der Collembole Mucrosomia garetti ist hauptsächlich in der Küstenregion Schottlands verbreitet. Weitere Funde stammen aus anderen Teilen Großbritanniens, aus Irland, Portugal und Deutschland (Nähe Karlsruhe) [5]. Dennoch hätten Größe und Weitläufigkeit der Vetterhöhle und die Vielzahl ihrer verschiedenen Habitate eventuell auf einen höheren Artenreichtum schließen lassen.
Zunächst muss man bei dieser Bewertung berücksichtigen, dass die biologischen Untersuchungen der Vetterhöhle ausschließlich im lichtlosen Tiefenbereich stattfanden, während man in anderen Höhlen zahlreiche eutrogloxene, subtroglophile und troglophile Spezies im Eingangsbereich der Höhle findet. Die Abgeschiedenheit des inneren Blauhöhlensystems mag bei der relativen Artenarmut also durchaus eine Rolle spielen.
Möglicherweise wurden aber bei den bisherigen Untersuchungen noch längst nicht alle Spezies erfasst. Dies könnte unter anderem auf die versteckte Lebensweise mancher Höhlenbewohner und auf die Fangmethodik zurückzuführen sein. So ist es denkbar, dass sich nicht alle Höhlentiere durch die Art der aufgestellten Fallen anlocken und sammeln lassen. Außerdem steht noch eine genaue Artbestimmung der noch nicht näher spezi zierten Springschwänze aus der Familie der Onychiuriden aus. Es könnte sich dabei durchaus um die Vertreter verschiedener Arten handeln.
Sehr aufschlussreich ist folgende Beobachtung: Im Juni 2007 keimte in der Walhalla ein Ahornsämling. Vermutlich wurde er durch die Schuhsohle eines Höhlenforschers eingeschleppt. Die gemäßigten Temperaturen und die ausreichende Feuchtigkeit des Substrats erlaubten der Pflanze die Keimung und ein Wachstum über mehrere Wochen hinweg bis zur Erschöpfung des im Samen mitgeführten Nährstoffvorrats. In unmittelbarer Umgebung des Ahornsämlings konnten per Handfang 7 Individuen des Collembolen Pseudosinella solaudi, 10 Individuen nicht näher spezifizierbarer Springschwänze aus der Familie der Onychiuriden und 1 Exemplar eines Doppelschwanzes gewonnen werden. Es ist bemerkenswert, in welchem Maße eine noch so kleine Nährstoffquelle in der Höhle eine größere Zahl von Tieren unterschiedlicher Arten anlockt und ernährt. Dabei wurde hier diese Nährstoffquelle von Menschen eingetragen.
Die überwiegend saprophag lebenden Collembolen sind offenbar als r-Strategen geeignete Zeigerorganismen für organische Nährstoffvorkommen. Ihre Populationsgrößen sind stark vom Nährstoffangebot abhängig. Interessant sind daher die beobachteten jahreszeitlichen Schwankungen ihrer Anzahl. Es ist davon auszugehen, dass die Fangkurve mit dem Verlauf der tatsächlichen Populationsgrößen (Abb. 3) in etwa korreliert. Auch wenn die Daten aus nur einem Beobachtungsjahr sicherlich noch keine statistische Relevanz besitzen, so darf man sich schon einmal Gedanken über mögliche Faktoren machen, die auf die Häufigkeit an Collembolen in der Vetterhöhle Einfluss haben könnten.
Auffällig sind ihre relativ stattliche Anzahl im Herbst und im Mai bis Juni, sowie ihr geringes Vorkommen im April, Juli und August. Mögliche Ursachen könnten die Witterungsbedingungen an der Oberfläche sein (vermehrter Eintrag von Nährstoffen bei feuchter Witterung) und die jahreszeitlichen Unterschiede der Destruententätigkeit in der Bodenschicht. So ist im Herbst von einer erhöhten Freisetzung von organischem Materialauszugehen. Ein weiterer möglicher Faktor wäre der schwankende Eintrag von Fledermauskot. Dies könnte neben der saisonalen Trockenheit eine Erklärung für das Ausbleiben gefangener Collembolen im August 2007 liefern. Noch liegen allerdings keine ganzjährigen Beobachtungen der Fledermauszahlen in der Vetterhöhle vor. Immerhin zeigen Beobachtungen aus der Laichinger Tiefenhöhle, dass dort die höchste Fledermausaktivität in den Übergangsjahreszeiten zu verzeichnen ist, während im Winter und Hochsommer kaum Tiere angetroffen wurden [6]. Ob auch die untersuchten Räume der Vetterhöhle im Juli und August weitgehend frei von Fledermäusen sind, muss noch geklärt werden. Der Vergleich zwischen der Fledermaussituation in der Sontheimer Höhle und der Laichinger Tiefenhöhle zeigt nämlich, dass die Fledermausbestände verschiedener Höhlen höchst individuell sind. Dass die Vetterhöhle den Sommer über tatsächlich weitgehend frei von Fledermäusen ist, wird allerdings von Dr. Alfred Nagel für eher unwahrscheinlich gehalten [7]. Die Beobachtung der Collembolenpopulation und die Aufklärung der für ihre Schwankungen verantwortlichen Ursachen wird also weiterhin ein spannendes Untersuchungsfeld bleiben.
Kritisch zu betrachten ist vor diesem Hintergrund die gängige Praxis, vor dem Ausbringen der Tierfallen potenzielle Höhlenbewohner durch Köder(üblicherweise Wurst und Käse) anzulocken. Es ist davon auszugehen, dass man damit eine Vermehrung bestimmter Arten fördert und somit den Blick auf die ursprüngliche Häufigkeit der einzelnen Spezies verfälscht.
Das bei manchen Arten begrenzte räumliche Vorkommen gibt interessante Hinweise auf unterschiedliche Habitate innerhalb der Höhle. So handelt es sich beim ausschließlich im Nordgang angetroffenen Collembolen Mucrosomia garetti um eine troglophile Art, die oberirdisch in feuchtem Humus angetroffen wird [8]. Ob sich das Sediment an der Untersuchungsstelle im Nordgang in seiner Beschaffenheit von dem anderer Höhlenabschnitte unterscheidet (z.B. durch einen höheren Anteil organischer Stoffe), könnte ein weiterer Gegenstand künftiger Untersuchungen sein.
Für eine abschließende Beurteilung des Ökosystems Vetterhöhle und seiner Kleintierwelt werden auf jeden Fall noch zahlreiche weitere und langfristigere Beobachtungen notwendig sein.

Danksagungen

Mein Dank gilt Dr. Jürgen Schulz (Görlitz), Sabine Prescher und Gisela Weber (Braunschweig), Prof.  Pomorski, Kai Heller (Heikendorf), sowie Jürgen Frank (Waiblingen) für ihre Mithilfe bei der genauen Nachbestimmung der Funde; Richard Frank, Dr. Alfred Nagel, sowie Sylke und Dieter Hoffmann für wertvolle Auskünfte in Bezug auf das Ein- und Ausflugverhalten von Fledermäusen.
Mein besonderer Dank gilt sämtlichen Teilnehmern der zurückliegenden Biotouren für die Beschaffung des Datenmaterials, besonders Petra Boldt und Robert Eckardt, der bei sämtlichen Biotouren dabei war und dessen Adlerauge und flinker Hand wir zahlreiche Handfänge verdanken.
Ganz besonderer Dank gebührt Christian Fischer, der die biologischen Untersuchungen in der Vetterhöhle bis einschließlich September 2009 geleitet hat, mich anschließend in das Thema Höhlenbiologie eingearbeitet hat und mir weiterhin mit Rat und Tat zur Seite steht!

Quellenverzeichnis

[1] Fischer, Christian: Die Vetterhöhle – ein Lebensraum ohne Licht; in: Die Vetterhöhle – Forschungsbericht aus dem Blauhöhlensystem (2007). Grabenstetter Höhlenkundliche Hefte, Nr. 12 ISSN 1437-9805; S. 51-52
[2] Schaefer, Brohmer: Fauna von Deutschland, 18. Auflage 1992, Quelle & Meyer Verlag Heidelberg / Wiesbaden
[3] H. J. Müller (Hrsg.): Bestimmung wirbelloser Tiere im Gelände; Gustav-Fischer-Verlag, Jena
[4] Beschovski, L. V.& Gueorguieva, R. G. (2001): Review of the Bulgarian Heleomyzidae species (Insecta: Diptera).- Acta Zoologica Bulgarica 53(1), S. 29-38. schriftlicher Hinweis von Sabine Prescher, Braunschweig.
[5] Persönliche schriftliche Mitteilung von Dr. Jürgen Schulz, Naturkundemuseum Görlitz, an Christian Fischer vom 11.12.2007
[6] Frank, Richard: Sommerliche Nutzung der Laichinger Tiefenhöhle durch Fledermäuse.  Laichinger Höhlenfreund 34 (1) 1999
[7] Dr. Nagel, Alfred: Persönliche schriftliche Mitteilung vom 11.2.2009
[8] David J. Rusell: Feststellung und Modellierung der kurzfristigen Jahresdynamik und kleinräumigen Variabilität von endogäischen Insekten auf Boden- Dauerbeobachtungsflächen in Baden-Württemberg Erhöhung der Aussagekraft des Monitoringprogramms in Rheinauen; Forschungsbericht FZKA-BWPLUS (2004)